Attenuation (Genexpression)

Als transkriptionelle Attenuation wird eine Form der Regulation der Genexpression bei Prokaryoten bezeichnet, mit der eine begonnene Transkription vorzeitig abgebrochen werden kann. Der Transkriptionsvorgang wird hierbei beendet, indem die transkribierende RNA-Polymerase von der DNA-Vorlage getrennt wird, wenn infolge von Wechselwirkungen innerhalb des soeben aufgebauten mRNA-Anfangsbereichs durch interne Basenpaarung eine Haarnadelstruktur gebildet wird an der Terminatorstelle, dem Attenuator. Allerdings ist diese terminierende Schleifenbildung in der Sekundärstruktur der mRNA nicht möglich bei bestimmten Positionen eines gleichzeitig voranschreitenden und die entstehende mRNA translatierenden Ribosoms. Diese Positionen nimmt das Ribosom aber nur ein bei einer verzögerten Translation, erst deren Verzögerung erlaubt somit die Fortsetzung der Transkription über den Attenuatorbereich hinaus. Verzögert wird der Translationsprozess etwa, wenn nicht prompt eine mit der spezifischen Aminosäure beladene tRNA verfügbar ist, da die betreffende Aminosäure nur in geringer Konzentration in der Zelle vorliegt. Unter solchen Bedingungen kann dann eine vollständige Transkription erfolgen – beispielsweise von Genen für die Synthese einer Aminosäure, wenn es an dieser mangelt. Voraussetzung für diesen Regulationsmechanismus ist, dass die Vorgänge von Transkription und Translation gemeinsam und nahezu synchron stattfinden, dass also die RNA-Polymerase noch transkribiert und das mRNA-Molekül aufbaut, während bereits ein Ribosom an anderer Stelle desselben mRNA-Moleküls sitzt und gleichzeitig translatiert. Diese zeitliche und räumliche Kopplung ist nur bei Prokaryoten gegeben. Denn bei eukaryoten Zellen findet die Transkription im Zellkompartiment des Zellkerns statt, anschließend wird die mRNA aus dem Karyoplasma exportiert und die Translation läuft außerhalb des Kerns im Zytoplasma ab, zeitlich und räumlich getrennt.